耳科学基础—生理与卫生

第四章听觉生理        耳是接受声音刺激的听觉器官。同时它的前庭与半规管部分又属平衡器官。声源振动的能量是通过鼓膜、听骨链传到内耳，引起听觉感受器兴奋。当兴奋传到大脑听觉中枢时便产生听觉。内耳听觉感受器和平衡器官中的位置感受器都属于机械感受器，它们都由低等动物的听——侧线系统中的原始感觉细胞演化而来，而耳蜗在进化的过程中发生较晚，由球囊的听壶演化所形成（Wersӓll等 1965年；钱士良等 1965年）。因此，这些感受器细胞在基本结构和功能上都有一些共同特点。细胞的顶端有数量不等的纤毛突出到细胞表面，底部有支持细胞衬垫。刺激的方式都是在不同形式的机械力作用下引起细胞顶端的纤毛弯曲时产生反应。但是，由于附着在这些感受器细胞上的依附结构的形态与机械特性的不同，因而他们在功能上又表现其各自的特点。例如与耳石膜相联系的囊斑细胞，与嵴顶相联系的壶腹嵴细胞主要是分别感受重力或变化较慢的直线加速度力及角加速度力的作用；而与覆膜相联系的听觉细胞则对频率变化较快的声波振动能量发生反应。        听觉功能对动物适应环境和人类认识自然有着重要的意义。自然界中的各种声响为动物听觉器官所感受后可成为反映事物特性的讯号。许多动物根据声音讯号来寻找食物、逃避敌害、进行配偶和哺育后代。人类更是通过语言声音彼此互通往来，交流思想，共同生活。听觉功能是一个非常复杂的生理过程，首先有赖于听觉感受器将声音能量转变为神经冲动，成为代表声音的信息。这些神经冲动以不同的组合形式的编码，作用于中枢神经系统的高级部位，最后上升为感觉。因此，在整个复杂的听觉功能中，内耳对声音的感受与换能作用是非常重要的第一个环节。        在进化过程中，人类和高等动物的听觉器官在结构和功能上都达到了高度分化的水平。它对声音能量感受的高度敏感性几乎是难以想象的。一个强度10-9尔格/厘米²· 秒，频率1～2千赫的声波作用于鼓膜上便可产生明确的声音感觉。根据实验的计算，在这种条件下，鼓膜振动幅度约10-9厘米，内耳基底膜振动幅度则更小，约10-11厘米（Bekesy，1960），约相当于氢原子的1/100。人耳不仅对微弱的声音表现出高度的敏感，而且又能感受很强的声响。对1000或2000赫的纯音所能接受的声能强度可达103尔格/厘米²· 秒。人耳对声音强度的感受范围，从最小到最大竟达几百亿倍。这是一般电子仪器难以办到的。听觉功能的高度敏感性一方面取决于内耳听感受器对振动能量所特有的感受能力，另一方面还有赖于中耳的精巧的机械装置，把空气振动能量高效地传递到内耳螺旋器中去。 听觉器官既是一个非常灵敏的传声器，同时还能起到声波分析器的作用。其选择性能达到相当高的水平。一个熟练的技术工人，在较强的噪声环境中，能听出机器出现故障时发出的某些特殊频率的声响，以此来判断机器运转情况。此外，更令人惊奇的是听觉系统还具有判别响度、声调和音质的本领。当然，这些功能在一定程度上需要和大脑的作用相联系而产生。        听觉生理的中心问题，其一是对声音的感受；其二是对声音讯号的分析（分辨频率、强度、音质、时程以及声源方向）。声音的感受功能主要是内耳听觉感受器的换能作用。因此，我们首先要了解耳蜗如何接受声音刺激，听毛细胞如何将振动能量转变为神经冲动。但声音又是怎样才能进入内耳呢？还必须了解声音的物理特性以及外耳与中耳传音过程的原理。分辨声音讯号的功能除耳蜗外，还有赖于中枢神经系统的参与。因此，声音信息在中枢神经系统的传导通路，听觉各级中枢在处理与分析声音信息中所起的作用也都是听觉生理学中的重要内容。        第一节声的物理学基础与听觉一般特性        一、声的物理学基础        听觉器官的主要功能是感受声音和分辨各种不同的声音信息。因此，在听觉生理的研究中，我们首先需要了解产生听觉的适宜刺激——声音的各种物理特性。       （一）声波的性质、传播、相位与声波的合成声音是由物体振动产生。在介质（空气、水或固体）中，某一质点发生的振动将带动周围质点也发生振动，并且逐渐向各方面扩展。振动在介质中传播的过程称波，能产生听觉的振动波称为声波。人类能感觉到的声波频率在20～20000赫范围之内。在这个频率范围以外的振动波就其物理特性而言与声波相似，但对人类不引起声音感觉。        1.声波的传播与性质介质中各点之间都有弹性力的联系。当音叉在空气中振动时，其周围空气分子亦重复音叉的振动，这种振动又引起其邻近空气分子振动。当振动的音叉叉枝向右边移位时，右边的空气分子被压缩成一密部，这个密部的空气分子并不停止在原来的位置而是向前传播。又当音叉的叉枝开始向左边移位时，原来密部的空气分子又恢复到原来位置。叉枝继续向左边移动，空气分子也跟着继续向左边移动，形成一个疏部。这个疏部的空气分子也是向前传播的。在声源振动的作用下，空气分子的密部与疏部交替地向四周扩播的过程就是声波的传播（图1-4-1、1-4-2）。        2.相位或相位角在振动过程中，各质点产生同样的周期性运动，只是后一质点位移开始的时间比前一质点要晚一点，距离较远的质点发生位移所延迟的时间越长。因此，在一个振动周期的不同瞬间内，各质点所处的位置不同，亦即它的相位不同（图1-4-2）。质点在周期性运动中某一瞬间所处的状态或所在的位置称为相位。从某种意义上说，在周期性物体运动中，相位也可以是表示时间特性的一种方式。实际上，比较重要的不是相位本身，而是两个周期相同的物理变量之间的相位差，也就是两个物理变量之间的时间关系。例如有AB两组每秒振动100周的正弦波（图1-4-4）。每个振动周期为10毫秒。质点在每个波的不同瞬间有不同的位移或声压，亦即在不同的瞬间有不同的相位。当正弦波A比B提前2.5毫秒或1/4周期出现，则在波B开始时，波A的振幅已达正的最大值。波B达最大值时，波A达零点，这种差别称相位差或相位角差。相位一般用角度来表示，所以波A与波B的相位差是90°。       （二）声阻抗声波传播过程中，振动能量引起介质的位移，后者所遇到的抵抗称声阻抗。若在单位时间内要使一定容积的介质位移，阻抗大时推动介质的声压就必须大，阻抗小时，所需声压就小。若声压相同，则阻抗大时，能够位移的介质容积就小，阻抗小时，位移的介质容积就大。 声阻抗的单位为声欧姆。当声压为1达因/厘米²时，引起每秒1毫升介质位移所遇到的阻力即1声欧姆。声阻抗包括质量声抗（感抗）、弹性声抗（容抗）、摩擦阻力（声阻）三种成分。质量声抗是由于介质分子本身的重量产生的惰性所构成。介质分子的惰性具有抵抗声波传来的振动能量所引起的位移。物体受到外力而发生振动时，首先必须克服惰性，介质质点越重则惰性越大。此外，振动频率越高，所需克服惰性的能量亦越大。        了解声阻抗的特性有助于从听力曲线的变化来推测中耳的病理情况。同时也更好地理解耳蜗对音频的分析机理。       （三）声波在传播过程中发生的变化声波在传播过程中，其强度将随着传播的距离增加而减弱。一是由于声波向四周发散，距离越远声能余越弱；二是由于介质的分子间的摩擦，部分声能被介质吸收转变为热能而衰减。点状声源发出的声波在均匀介质中的声强与距离的平方成反比。        1.绕射声波能绕过障碍物的边缘前进，此现象成绕射，亦成衍射。但这种障碍物的尺度必须小于或不大于前进声波的波长，才能不发生声影而得到绕射。实验证明300赫的声波无论从头的哪一方面来，都不会影响对侧耳的听力。但对于高频，特别是16000赫的声波，头部可引起声影而妨碍声音传到对侧耳。        2.反射障碍物比较大（尺度至少大于波长5倍）时，可发生比较明显的反射现象。这是前进波从障碍物的表面反射回去，障碍物的反射表面越大，则反射的效率越高。        3.透射声波从一种介质传到另一种介质的过程中，通过界面时，一部分声波要在界面反射而回到第一种介质中去，其余则透过界面进入第二种介质，这种过程称透射。声波在界面反射的程度决定于两种介质的声阻抗比值。声阻抗相差越大则反射程度也越大，声阻抗相同的两种介质则反射程度最小。       （四）声强、声压、声强级、声压级 声波的传播是能量的传播，要使声波通过质点向外传播，波源就必须对周围介质进行策动。        1.声强声波在单位时间内，作用在其传递方向垂直的单位面积上的能量称为声音的强度或声强，一般用尔格/厘米平方·秒或微瓦来表示。        2.声压声波传播时介质中心的压强与        无声波传播时压强之差称为声压，一般用牛顿/米²或达因/厘米²来表示。        人们在日常生活中所能听到的声音的强度范围变化很大，其相差可达几亿倍以上。如能用声强的物理学单位来表示声音的强弱就很不方便。同时，按心理物理学研究结果，人耳听道同一频率而不同强度的两个声音的感觉的强弱，大致上是与这两个不同强度声音能量或压强的比值的对数来表示。        3.声强级它是指某一声强I与参考声强I0的比值的对数（以10为底）。其单位为贝尔（bel）。        4.声压级它是指某声压P与参考声压P0两者比值的对数（以10倍为底）。其单位亦为贝尔或分贝。        在听觉生理与听力学中，贝尔本身不是绝对量，而是相对量，它只反映两个声音强度的差别，而不说明具体的声强值。只有当参考声强或声压的物理强度明确规定时，通过换算，贝尔才能反映具体的声强值。参考声强或声压则可任意选择。当参考声强或声压的物理量不等时，则相同的分贝值所反映的声音强度并不相同。这一点很重要。例如不同国家生产的听力计，由于参考声压不同，在同一频率的相同分贝值时，其输出的声压强度并不一定相等。同一听力计的每个频率，其零分贝的参考声压值也不相同，因此相同分贝数的各个频率的声压输出大小并不相同。例如在过程DZ-1B型听力计中，125赫50分贝的声压输出强度比2000赫50分贝的声压输出要大100倍左右。        二、声音的物理与生理属性        声音包括两种涵义。它在物理学上是指声波，在生理学上则是指声波作用于听觉器官所引起的一种主观感觉。尽管这两个涵义有所不同，但它们之间有一定的内在联系。       （一）声音的强度与响度声音的物理强度是客观的，决定于单位时间内作用于单位面积上能量的大小，可以用仪器来测量。当一定强度声波作用于人耳后所引起的一种认识声音强弱的感觉则成为响度。因此响度是主观的，它不仅决定于声音的物理强度，而且与声音的频率有关。1000～4000赫之间的频率，人耳听起来最响。在此范围之外，随着频率的降低或升高，响度愈来愈弱，当降至20赫以下或升至20000赫以上是，则很难听到。响度的单位为宋（sone）。频率1000赫，声压为40分贝的纯音所产生的响度为1宋。        响度级人耳对频率不同而强度相同的两个声音所感觉的响度并不相同。例如78分贝的50赫与78分贝的1000赫的响度不同，而是同1000赫60分贝的声音等响。用频率1000赫声音作标准，同别的频率的声音作比较，如果某声音的响度与1000赫声音的某一强度级的响度等响时，则1000赫声音的强度级就是这个声音的响度级。响度级单位为方（phon）。1000赫纯音的响度级与强度级相等，即1分贝为1方，10分贝为10方。例如50赫纯音78分贝（强度级）的响度等于1000赫60分贝（强度级）的响度，则78分贝50赫纯音的响度级为60方。       （二）声音的频率与音调频率是声音的物理特性。音调是听觉器官受到某一频率的声音刺激后所产生的主观感觉。频率不受声音强度的影响，音调可因强度不同而稍有差异。当声音在一般强度下，频率与音调的关系互相一致，但当强度增加时，低频率音调显得更低而高频率音调显得更高。例如8192赫的声音在100分贝强度下所产生的音调要比80分贝时高，而128赫在100分贝时所产生的音调要比70分贝时低。此外，听觉疲劳时也能影响音调的高低。音调单位是美（mel）。频率为1000赫，声压为40分贝的纯音所产生的音调为 1000美。       （三）音色日常生活中所接触到声音，除极少是纯音外，绝大部分都是复合声。各种乐器产生的声音是由若干频率和振幅不同的纯音所组成。其中，频率最低而振幅最大的称基音，其他的频率成分称泛音，按频率由低到高的顺序分别称第一泛音、第二泛音……。泛音的频率与基音成整倍数关系。100赫的钢琴声和黑管声的基音频率都是100赫，但所含的泛音成分则不同，经波的合成作用，这两种声音的波形有很大区别。经分析，钢琴声除100赫振幅最大的基音外，还有15个振幅不同的泛音，同样的黑管声有9个泛音。因此人们可以区别同一频率的钢琴声和黑管声。由于泛音数目不同所造成的声音特性为音色。乐器的基音频率决定它的音调，而泛音的频率与强度决定它的音色。        三、听觉的一般特性。        在生活中环境中，人类能感受的各种声音，其频率与强度的变化范围很大。频率范围为20～20000赫，相差1000倍。强度的范围为0.0002～1000达因/厘米²，相差几百万倍以上。这种功能使人类能更好地认识环境和彼此交往。       （一）听阈声音必须到达一定强度才能产生听觉，这个方能引起听觉的最小强度称听阈。一般有两种方式表示听阈：一种是用声探子直接测定声强达听阈时鼓膜附近的声压值来表示；另一种以刚引起听觉时，耳机输出能量在仿真耳中所产生的声压来表示。后者称仿真耳等价听阈。因仿真耳与每个人耳的声学特性不完全相同，等价听阈与人耳的真正听阈有些差异，但在语言频率范围内，两者大致接近。人耳的听阈随着音频不同而变化（图1-4-9）。        在1000～8000赫范围内听觉最敏感。在此范围以外，随着频率的增高或降低，听阈愈来愈高，也就是引起听觉所需要的声强度更大。各个不同频率的听阈连接的曲线称听力曲线。临床上应用的听力计就是把正常人各频率的平均听阈当做零分贝。耳聋患者如对某个频率需要30分贝才能听见，表示他对该频率的听阈提高30分贝，亦即听力损失达30分贝。       （二）感觉阈在听阈以上，声音的响度随着刺激的增强而增大。当声压强度超过一定限度，刺激鼓膜与中耳时会产生触觉、压觉及痛觉。这个方能引起感觉的声音强度称感觉阈。感觉阈随声音的频率变化而不同。        在人类听觉范围内，高频与低频两端的听阈与感觉阈较接近。听阈与感觉阈曲线之间的区域为听觉感受区。在这个区域内，存在着为听觉器官所能感受的不同强度与不同频率的全部声音。        第二节耳的生理功能        一、外耳的功能        外耳由耳廓与外耳道组成。低等哺乳动物的耳廓呈喇叭形，附有丰富的肌肉，能竖起向四周转动，以探查声源的方向，并且把声波集中到外耳道。人的耳廓已退化，丧失运动能力，但从前方来的声音可直接进入耳内，而后面来的剩一半则被遮挡。因此，对声源方向的判断仍有一定的作用。        外耳道是声波传导的通道，一端为鼓膜封闭。根据物理学原则，一端封闭的管子能对波长比它的长度大四倍的声波产生共振作用。因此，外耳道对某些频率的声波起增压作用。        二、中耳的功能        中耳包括鼓膜、鼓室、听骨、中耳肌肉、韧带及咽鼓管等。中耳的主要功能是起声阻抗匹配作用，将空气中的声音振动能量高效地传递到内耳淋巴液中去。这种作用是通过鼓膜与听骨链组成的传音装置来完成的（图1-4-11）。       （一）鼓膜的运动形式鼓膜位于外耳与中耳之间，椭圆形，其边缘大部分嵌在颞骨鼓部的鼓沟中。鼓膜具有一定的紧张度和劲度，其面积50～90毫米²，厚度0.1毫米。它并不是一个平面形的薄膜而像一个浅漏斗或圆锥，其顶点（鼓膜脐部）朝向中耳，位于鼓膜中心偏下方。圆锥的角度在人类约为135°。锤骨柄位于鼓膜纤维层与粘膜层之间，自前上方向下终止于鼓膜脐部。从声学特性来看，鼓膜很像话筒中的振膜，如一压力接受器，这种结构有较好的频响特性和较小的失真度。 Bekesy观察到，当频率在2400赫以下的声波作用于鼓膜时，整个鼓膜沿鼓沟上缘（即锤骨前突与侧突的连线）切线的转轴而振动（图1-4-12、1-4-13）。沿锤骨柄向下延长至近底部的鼓膜处振幅最大。鼓膜不同部位的振幅大小不同。图1-4-14表示鼓膜上面积不同的等振幅区域。当声波频率超过2400赫时，鼓膜表现为分段式振动，即锤骨柄的振动频率跟不上鼓膜的振动频率。        另外，Kirikae（1973）将鼓膜的振动分为三个区域：①中心带位于鼓膜凸的周围，其半径约1.2～1.5毫米。②外周带靠近鼓环，宽度约2～3毫米。③中间带位于中心带与外周带之间，宽度约0.7～2毫米（图1-4-15）。鼓膜振动时，中心带如活塞样作往返运动，同时仍保持其圆锥形。外周带则沿着鼓膜上缘切线的转轴振动，鼓膜下部的振幅比上部大。中间带如同一个具有自由活动边界的薄膜，其振幅最大。图1-4-15的上图表示鼓膜的三个不同区域，下图为鼓膜的横断面，表示三个不同区的相对振幅。       （二）听骨链及其功能        听骨链由锤骨、砧骨及镫骨顺次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨底与前庭窗连接。砧骨将锤骨与镫骨连接。许多小韧带又将听骨与中耳腔壁连接以保持其在空间的位置。        在功能上，三个听骨以其特殊的连接方式形成一弯形的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨的长突为短臂，其支点或转轴相当于通过锤骨颈部前韧带与砧骨短突之间的连线。该杠杆系统的特点乃其转轴位于听骨链的重心上。这样的机械系统在传递能量的过程中惰性最小，效率最高（图1-4-16）。鼓膜振动传至锤骨柄的尖端，当振向内侧的瞬间，锤骨柄向内移，锤骨头与砧骨上部因其在转轴的上方则向外转。砧骨的长突与镫骨的位置在转轴下方，因而其运动方向与锤骨柄一致，亦向内移。        在听骨链传声的过程中，镫骨运动方式其后脚的垂直轴而振动，因此，底板的前部振幅大于后部（图1-4-17A）并推动前庭窗，使前庭阶中的外淋巴液来回振动。当声音强度接近于痛阈时，镫骨底沿其前后轴转动（图1-4-17B）。这样，外淋巴液只在前庭窗附近，底板的上下缘之间振动，因而避免了强音引起基底膜的过度移位所造成的内耳损伤（Bekesy等，1951）。        中耳传音的增压效能        声波通过鼓膜、听骨链作用于前庭窗时，其振动的压力增大，而振幅稍减小，这就是中耳的增压效能。引起这种变化的原因是：①鼓膜与镫骨底面积的差别。②听骨链的杠杆作用。根据力学原理，作用于鼓膜上的总压力应与作用于前庭窗上的总压力相等。但由于鼓膜面积大大超过前庭窗面积，故作用于前庭窗单位面积上的压力大大超过鼓膜上的压力。据Bekesy的测量，鼓膜面积约85毫米²，镫骨底面积约3.2毫米²。因鼓膜周围振动较小，故其实际有效振动面积约55毫米²。55比3.2等于17倍，即作用于前庭窗膜单位面积压力增加17倍。另外听骨链杠杆系统中锤骨柄与砧骨长突的长度比约1.31:1，由此而增加的压力为1.31倍。整个中耳增压效率17×1.31=22倍，相当于27分贝。声波从空气进入内耳淋巴液时，因声阻抗不同，所衰减的能量约30分贝。这一损失，通过中耳的增压作用，基本上得到了补偿。       （四）鼓室腔与蜗窗的作用        鼓室为一含气的空腔，体积约2毫升，并通过咽鼓管与大气压力保持平衡，使鼓膜两侧的压力相等。这种情况有利于声波作用于鼓膜时所引起的自由振动，从而有效地将声波振动能量传入中耳。另外，鼓室的后方经鼓窦与乳突气房相连。每当鼓膜振动时，鼓室腔中的空气振动传入气房，因此鼓室的压力很少发生变化，不至于妨碍鼓膜的自由振动。由于乳突气房对鼓室的减压作用，正常密闭鼓室与鼓室打开时中耳的传音效能大致相同（1-4-19）。鼓室开放时仅仅使低频音传导提高2～5分贝，而高频音传导降低1～2分贝。        蜗窗此窗位于鼓阶的起端，其面积约2毫米²，蜗窗膜很薄，具有一定的弹性。贮存于骨迷路中的外淋巴液压缩性很小，当镫骨向内移，振动经过前庭阶的外淋巴沿蜗孔、鼓阶再传到蜗窗，引起蜗窗膜外突。因此，蜗窗起到一种缓冲作用，为声波振动在外淋巴液中的传导提供了有利条件。Link将一反光物体放置在尸体的蜗窗膜上，观察频率100～3000赫的声波由听骨链传到前庭窗时都能引起蜗窗膜振动，其中以500～900赫产生的反应最大。听骨链中断后，蜗窗膜振动消失。吸取部分外淋巴液则蜗窗膜振动减弱，全部吸去则振动消失。如将蜗窗堵塞或当相位相同的声波同时作用于前庭窗与蜗窗是，耳感受声音的敏感度均下降。在后一种情况中，蜗窗膜振动所引起的鼓阶外淋巴振动干扰了镫骨振动所引起的前庭阶外淋巴液振动以及振动在基底膜的传播。       （五）鼓膜穿孔对听敏感度的影响        鼓膜具有一定的弹性和张力，当外耳道或中耳腔内的压力超过一定强度时，可引起鼓膜破裂。据实验证明，当外耳道压力达1.6×106达因/厘米²（约198分贝）时正常鼓膜可发生破裂。较薄的鼓膜在压力达0.52×106达因/厘米²时即破裂。鼓膜破裂或穿孔将影响中耳传音效能，使听觉的敏感度降低。其主要原因可能是：①鼓膜接受声压的面积减少，也就是穿孔使鼓膜与前庭窗面积比率降低，作用于前庭窗的声压下降。鼓膜的传音作用首先是引起锤骨柄振动，这种振动通过听骨链传入内耳。因此，沿锤骨柄两侧边缘的穿孔对传音功能的影响更为显著。②声波可通过穿孔直接引起蜗窗膜及鼓阶外淋巴的振动，从而部分抵消从前庭窗传入内耳的振动，导致听觉敏感性下降。在正常情况下，一方面由于中耳的增压效应，使作用于前庭窗的声压增加约22倍，同时鼓膜将声波与蜗窗隔开，声波通过鼓膜间接作用与蜗窗所产生的抵消作用几乎可以不计。鼓膜穿孔后，不仅通过听骨链传到前庭窗的声压降低，同时作用于蜗窗的声压却增加，因而听觉密码呢肝度的下降更为明显。鼓膜穿孔对声波通过时所产生的阻挡作用随频率不同而异。面积较小的穿孔，低频音容易通过，对高频音阻挡作用强。因此，在同样的情况下，高频音听力损失较小。       （六）听骨链中断对中耳传音功能的影响        鼓膜与听骨链的传音效率约27分贝。当鼓膜完整时，单纯的听骨链中断所造成的听力损失远远超过27分贝。为了进一步了解鼓膜、蜗窗膜与中耳传音功能的关系，Wever等（1948）利用声音引起的微音电位为指标，观察了在三种不同情况下听骨链功能丧失时，中耳传音功能损失的程度（图1-4-21）。第一种情况为听骨链中断而鼓膜及中耳其他结构正常时可造成严重的传音功能损失（曲线c）。100赫低频音听力损失约34分贝，中间频率声音损失达60分贝，高频音约42分贝，平均52分贝。第二种情况是将鼓膜与听骨链全部除去，声音可通过中耳腔直接作用于内耳两窗。此时，与第一种情况相比，中间频率范围的听力约提高15分贝，而低频与高频听力的差异较小（曲线b）。显然，上述差异是鼓膜的遮音作用消除所致。第三种情况是声波通过一小管直接作用于前庭窗上，此时的听力可进一步提高12分贝（曲线a）。这12个分贝的听力提高是由于避免了声波同时直接作用于前庭窗与蜗窗所造成。换言之，它是声波同时作用于两窗时的相互抵消作用减少的结果。但两窗的面积不相等，同时又不在同一平面而互相垂直，同一声波作用于两窗的强度与相位仍有一定差异，因此这种情况只能产生部分的抵消作用。曲线a与b中听力损失的差别说明这种抵消作用相当于12个分贝。       （七）咽鼓管的生理功能        咽鼓管的功能有二：①保持鼓室内压力与外界压力平衡，有利于鼓膜的振动。当咽鼓管阻塞时，鼓室内气体被吸收，鼓室内压力降低，引起鼓膜内陷和鼓室黏膜水肿甚至液体渗出。在比较严重的情况下，鼓室压力可变为负30毫米汞柱，即此大气压低于30毫米汞柱。这种情况使鼓膜与听骨之间的联结更为紧密，中耳的弹力声抗增加，主要影响中耳对低频音的传导。②中耳的引流作用，鼓室黏膜的分泌借助于咽鼓管黏膜上皮的纤毛运动向鼻咽部排出。管的软骨段黏膜较厚，粘膜下层中有疏松结缔组织，使黏膜表面产生皱襞，后者具有活瓣作用，能阻止液体或异物进入中耳。        咽鼓管的开闭正常情况下，由于管壁软骨的弹性作用和周围组织的压力以及咽部的牵拉作用，咽鼓管咽口经常保持闭合状态。当吞咽、呵欠及打喷嚏等动作时，通过腭帆张肌、腭帆提肌及咽鼓管咽肌的收缩，使管口开放。其中腭帆张肌起主要作用，该肌的一端附着于咽鼓管的膜状管壁的外下侧，收缩时将管壁拉向外下方。腭帆提肌虽不直接与管壁连接，但位于管壁的下部，收缩时肌肉隆起，使咽鼓管底部抬起，官腔由裂隙状变为近似圆形而开发（图1-4-22）。鼓室与外界气压发生差别时亦可引起咽鼓管的开闭。当鼓室内气压大于外界气压时，气体通过咽鼓管向外排出比较容易，而外界气压大于鼓室内压力时，气体的进入则比较困难。特别是当外界气压超过鼓室压力30～50毫米汞柱时，即使进行吞咽动作亦难以使管壁开放（Paparella，1973）。这是因为咽鼓管壁的膜部受压力的直接作用而闭合。飞机突然下降或迅速潜入深水时容易出现此现象。       （八）耳内肌的生理        鼓膜与听骨链并不是一个纯物理性的传音装置。耳内肌的收缩会改变中耳的传音特性。耳内肌包括①鼓膜张肌——起源于咽鼓管的软骨部及蝶骨大翼，肌腱附着于锤骨柄上部的内侧面，为三叉神经支配。收缩时将锤骨柄与鼓膜向内牵引，鼓膜的紧张度增加。②镫骨肌——起源于鼓室后壁，另一端附着于镫骨的颈部，受面神经支配。收缩时使镫骨底向外向后移动，通过听骨链也可改变鼓膜的紧张度。        1.引起耳内肌反射性收缩的刺激刺激包括声音与非声音两类。非声音刺激如电与触碰刺激外耳道皮肤，气流经过外耳道、耳屏、耳廓、角膜与鼻粘膜引起的触觉刺激等（Fee等，1975）。鼓膜张肌对机械刺激反应较敏感，而且对声音刺激的阈值高于镫骨肌。因此，在声音引起的人类耳内肌反射中，镫骨肌的收缩起主要作用。        2.耳内肌反射的阈值在人类和动物的听觉范围内，大部分频率都可引起反应。最有效的频率为2000～3000赫。引起反射的声音强度随频率而改变。3000赫以下家兔的镫骨肌阈值低于鼓膜张肌，频率在4000赫以上时，两者相等（Lorente de No等，1933）。        在250～4000赫范围内，正常人的耳内肌（镫骨肌）反射阈值为70～90分贝，比纯音听阈高70～90分贝。在有重振（复聪）的耳蜗性耳聋患者中，反射阈值提高的幅度比听阈上升的小。因此，根据听阈与反射阈值之间差距可以判断有无重振及其程度。Metz及Jespen等认为差距在60分贝以下者表示有重振现象。另外，在听神经瘤及第Ⅷ颅神经损害的病例中，反射阈上升，有的反射丧失。        3.耳内肌反射的潜伏期强刺激时潜伏期短，弱刺激时潜伏期长。用肌电作反应指标比用肌张力或中耳阻抗的改变为指标更为准确。        4.耳内肌反射的强度弱的持续性声音刺激开始时，镫骨肌作短暂的收缩后即放松。强声刺激时可持续收缩10～15秒或更长，以后也减弱。这是反射过程中的生理性适应现象，而不是疲劳。休息片刻或改变刺激声音的频率又可引起同等程度的收缩。双耳同时接受声音刺激时反应最大，同侧耳接受刺激时次之，对侧耳接受刺激时最小。声音持续时间的长短对耳内肌反射的影响见图1-4-23.        5.耳内肌反射性收缩对中耳声阻抗的影响耳内肌收缩，鼓膜紧张度增加，各听骨之间连接更紧密，听骨链劲度增大，中耳劲度（弹性）亦增加。在这样情况下，传音效能，尤其是低频的传音效能减弱。       （九）中耳声阻抗鼓膜和中耳形成了一个精密的传音系统。当声波作用于鼓膜时，一部分被反射，一部分透射被吸收而引起鼓膜振动。反射与吸收量的比例取决于中耳声阻抗的特性。如鼓膜为一硬塞，则其阻抗很大，几乎所有声波均被反射；如鼓膜的阻抗与外耳道空气的阻抗相同，则大部分被吸收。在病理情况下，如中耳积液，传导系统的重量增加，对高频音衰减较大，同时其共振频率向低频端移位。耳硬化症时，传导系统的劲度增加，对低频音衰减较大，共振频率移向高频端。       （十）声音传入内耳的骨导途径声音除通过鼓膜及听骨链传入内耳外，还可通过颅骨传导到内耳。前者称气导，后者称骨导。骨导有主要途径和次要途径。        1.骨导的主要途径声波从颅骨传到耳蜗时其主要作用是使耳蜗壁发生振动，而耳蜗壁振动又可通过下列两种方式引起内耳感受器的兴奋。       （1）压缩式骨导：振动通过颅骨传到耳蜗壁时，耳蜗壁随着声波的疏密时相而膨大与缩小。当声波的密部起作用时，骨壁被压缩，但内耳淋巴的体积可压缩性很小，故只能向蜗窗与前庭窗移动。但前庭阶的淋巴液比鼓阶中多，二者的比率为5:3。同时，蜗窗膜的活动性大于镫骨底，在压缩期前庭阶中的淋巴液向鼓阶流动，基底膜向下移位。在声波的疏部时相，耳蜗壁膨大，淋巴液恢复原位，基底膜向上移位。声波疏、密时相的反复交替作用导致基底膜的振动，后者称为内耳螺旋器的有效刺激（图1-4-25）。       （二）移动式骨导：声波作用于颅骨时，整个头颅，包括耳蜗反复振动。由于内耳淋巴液存在惰性，在每一个振动周期中，淋巴液的位移稍落后于耳蜗壁，故当耳蜗壁向上移动时，淋巴液的移动暂时跟不上，而使蜗窗膜向外凸出。耳蜗壁向下移动时，淋巴液镫骨底向外移位。换言之，在耳蜗壁每个振动周期开始时，淋巴液总是朝相反的方向移动，因而引起基底膜的振动（图1-4-26）。        当头颅受到声波作用时，一般这两种方式同时进行，但由于声音频率不同，每种方式在程度上可有差别。例如当800赫以下声波作用时，移动式骨导其主要作用。800赫以上的频率作用时，压缩式骨导为主要因素。      （3）骨导的次要途径：颅骨受声波作用而振动，从而将声波传至外耳道、鼓室及四周空气中，再引起鼓膜振动。后者按正常起到方式传入内耳。此称骨鼓途径。        三、内耳（耳蜗）生理功能 内耳听觉功能可概括为两个方面，即声音刺激的感受和声音讯息的初步分析。具体地说内耳听觉生理主要包括：①声音所引起耳蜗机械运动过程。②听毛细胞怎样接受声音刺激，即通过什么方式将振动能量传递到毛细胞。③耳蜗怎样分辨声音的频率与强度。④耳蜗的换能过程——声音怎样转变为神经冲动。⑤换能过程中的内耳生物电现象等问题。       （一）耳蜗结构的生理学特点        关于耳蜗的详细结构在本书的解剖与组织学章节中已有详细叙述，这里仅从功能的角度来说明一些耳蜗结构上的特点： 1.耳蜗主要由一条骨质的管控围绕一锥形的骨轴盘旋2.5～2.75转所构成。耳蜗骨管内有两层膜，一为横行的基底膜，一为斜行的前庭膜，此两膜将管道分成三个腔，即前庭阶、鼓阶和蜗管。如果将耳蜗骨管拉直，则即可清楚地看出者三个管腔的关系（图1-4-27）。蜗管是一条充满内淋巴的盲管，而前庭阶与鼓阶两个管可以在蜗顶处通过蜗孔互相交通，它们之中的外淋巴也彼此相通。        2.毛细胞的底部安置在内、外指细胞（Deiters氏细胞）上，而顶部的表皮瓣则向前在网状板的网眼中。这样，基底膜的振动一方面可以通过指细胞传到毛细胞，另一方面也可以通过内柱与外柱细胞形成的支架传到网状板再影响毛细胞。内毛细胞的大部分为内指细胞所包住，而外毛细胞除底部外，其他大部分的表面并不与外指细胞接触（Engström，1960）。此外，各行外毛细胞之间，以及外毛细胞与其他细胞之间也不是紧密地靠在一起，而为柯蒂淋巴（Corti’s lymph）液所隔开。        3.内、外淋巴是钾、钠两种离子深度含量不同和功能不同的体液（表1-4-1）。内淋巴的钾、钠含量与细胞内液相似，外淋巴中的离子成分与细胞外液相似。毛细胞顶部的表皮板与内淋巴接触，其他部分浸浴在柯蒂淋巴中。柯蒂淋巴包括内、外隧道及Nuel氏间隙中的液体，其成分与外淋巴液相似，并经证明，它可通过缰孔以及骨螺旋板中的小孔道直接与鼓阶中的外淋巴液相交通。        4.人的基底膜长约31.5毫米，近镫骨处宽约0.04毫米，以后逐渐增宽，至蜗孔处宽约0.5毫米。基底膜不同部位的劲度亦随着宽度的增加而逐渐减小，从底端到顶端相差约100倍（Bekesy，1951）。随着宽度的改变，内隧道（即螺旋器隧道）体积亦逐渐增大。在蜗窗处，内柱与外柱各高约50微米。在顶部，内柱高达85微米，外柱约100微米。两脚之间的距离从底部的20微米增加到顶部的85微米（Stevens等，1938）。       （二）螺旋器的精细运动        下文将叙述基底膜运动通过什么方式将能量传递到毛细胞，即毛细胞如何接受刺激。        1.覆膜与网状板之间的切向或称剪切运动 Bekesy（1954）利用频闪观察器照明装置，在显微镜下详细观察了螺旋器与覆膜的运动情况。在耳蜗隔膜的任何一段位置上，基底膜、螺旋器、覆膜以及前庭膜的运动均属同一相位（图1-4-36）。        覆膜是一种薄而无弹性的结构，由斜行纤维与胶冻状物质所组成，位于网状板之上。网状板具有一定的硬度和弹性。毛细胞的顶端镶嵌在网状板的网眼中，毛细胞中较长的纤毛穿过其顶部和表皮板后埋植在覆膜的胶冻状物质中，网状板则借内柱与外柱细胞作为支架与基底膜相连。基底膜的内侧边缘附着在骨螺旋板的鼓唇上，覆膜的内侧边缘与螺旋板的前庭唇连结。因这两膜与其邻近结构的连结点不在同一平面上，换言之，它们不在同一轴上。当行波引起基底膜向上或向下位移时，覆膜与基底膜分别沿着不同的轴上下移动。这样，覆膜与网状板之间发生剪切运动，亦即交错的移行运动，两膜之间产生一种剪力亦称切力。在剪力的作用下，使一端埋在覆膜中的纤毛发生弯曲或摆动（图1-4-37），或者由于内淋巴液的运动而使较短的游离的纤毛偏转摆动。        鼓膜和听骨链将空气振动能量传递到外淋巴时，完成了将声波从一种介质（空气）传递到另一种介质（外淋巴）的第一次阻抗匹配过程。而外淋巴的振动通过基底膜上的行波方式将振动转变为覆膜与网状板之间的剪切运动，使毛细胞的纤毛产生弯曲。后者构成对毛细胞的机械刺激，从而完成第二次阻抗的匹配过程。        毛细胞纤毛的弯曲或偏转是对声波振动的一种特殊反应形式，也是引起毛细胞兴奋，并将机械能转变为电能的开端。        2.两种不同形式的剪切运动行波在基底膜上的传播并不像在一条丝带上的行波那样出现一个简单的沿纵轴方向（由底端到顶端）的位移图形（图1-4-38a）。由于基底膜的两侧与蜗管的内外壁连接，因此，在行波的过程中，基底膜除产生沿纵轴方向的位移外，还必然会产生沿横轴的弯曲（图1-4-38b）。在行波所引起的基底膜位移最大处以及近前庭窗一侧的基底膜上，沿横轴方向的弯曲程度最明显。而位移最大处的蜗顶一侧，则沿纵轴方向的弯曲程度最明显。在基底膜沿横轴方向弯曲最明显的部位，覆膜与网状板之间的剪切运动沿着横轴方向进行，因而引起毛细胞的纤毛沿基底膜横轴方向左右摆动。在基底膜沿纵轴方向弯曲最明显的部位，覆膜与网状板之间的剪切孕妈的沿着纵轴方向进行，因此毛细胞的纤毛沿纵轴方向前后摆动。实际上，毛细胞纤毛运动方向，远比者复杂很多。由此可见，在行波过程中，基底膜不同部位毛细胞的纤毛弯曲方向并不一致，在时间是也有先后之别。很可能，上述不同部位毛细胞的纤毛弯曲方向与时间先后的差异，引起中枢神经不同部位的兴奋或抑制，并且通过它们之间的相互作用还提高了听觉器官对频率的辨别功能。       （三）听毛细胞的结构特点及功能        1.听毛细胞功能上的结构特点近年来，电子显微镜观察到的一些有关毛细胞的结构上的特点，对说明其功能具有重要功能。内毛细胞呈烧瓶状，其最大直径约12微米，与前庭感受器中的I型感觉细胞相似。外毛细胞呈圆柱形，直径约8微米，它是一种分化程度较高的形式。毛细胞在顶端有厚薄不均的表皮板，后者在近蜗轴的一侧较厚，靠近细胞外侧边缘处则完全缺如，而在该处下面的胞浆中，有许多线粒体，小泡和高尔基器，表面代谢活动较旺盛。在胚胎期，听毛细胞的纤毛与前庭感受器细胞的一样，具有静纤毛与动纤毛两种类型。动纤毛的位置在毛细胞顶部的外侧缘。出生后动纤毛退化，但在退化处留下中心粒及基体（Wersӓll，1965）（图1-4-39）。每个外毛细胞约有120～140条纤毛，排列成W形，内毛细胞有纤毛50～60条，呈鸟翼状。        听毛细胞顶部的表皮板下面，特别是在近外侧处以及细胞底部与神经末梢形成突触的部位，都有大量细胞器集聚，表面这两处是细胞活性最大的部位。顶部可能是对机械能反应最敏感和接受刺激的地方，底部是神经冲动发生的地方。        2.听毛细胞的兴奋与功能 听毛细胞是接受声音刺激的感受器。声音振动的机械能量最后引起毛细胞的纤毛弯曲或偏转。这种纤毛，如杠杆一样，能将机械能量从覆膜传递到毛细胞内部具有兴奋能力的结构——基体，从而引起毛细胞的兴奋（Engström，1962）。 外毛细胞位于基底膜的中部，内毛细胞靠近蜗轴。因此，引起内毛细胞兴奋所需的基底膜振幅要比引起外毛细胞兴奋的大。换言之，外毛细胞的阈值低，对声波刺激的敏感性高，而内毛细胞阈值比它约高30～40分贝。耳蜗对声音频率的分辨功能可能主要是由内毛细胞所承担。当声音强度达阈值以上40分贝时，人耳对频率分辨能力才达到较好水平。        3.纤毛运动方向的敏感性问题        在侧线器中，毛细胞纤毛弯曲的方向与细胞的兴奋和抑制密切相关。生物电研究证明，静纤毛朝向动纤毛弯曲时，引起毛细胞的去极化（细胞膜电位降低），从而使传入神经冲动的发放增加，表现为兴奋效应。当静纤毛背离动纤毛弯曲，则引起细胞超极化（膜电位增加），传入神经冲动的发放减少，表现为抑制效应（Flock，1965）（图1-4-41）。在螺旋器中，纤毛运动的方向与毛细胞的兴奋与抑制过程是否也存在类似关系，目前还不清楚。鉴于听毛细胞中的动纤毛于动物出生后消失，而这种细胞的中心粒又无基脚，故在耳蜗感受器中，上述情况可能并不存在（Wersӓll，1965）。       （五）听觉适应、疲劳与掩蔽现象        1.听觉适应与疲劳大部分感觉器官在持续性的刺激作用下，感觉强度将随刺激的时间延长而减弱。这种生理现象称适应。电生理学证明，感受器开始接受刺激时，放电频率很高，以后随着时间的延长，放点频率迅速下降。一般强度的声音持续作用于听觉系统的过程中，听觉敏度将会减弱，若为阈强度的声音，则需要增加5～10分贝才能重新听到。这种现象即称听觉适应。声音停止作用10～15秒钟后，适应过程中止，听觉敏度又恢复正常。一侧耳接受声音刺激时，对侧耳亦发生适应，说明适应的产生与中枢活动密切相关。 强度90分贝以上的声音持续作用较长时间后所引起的听敏度显著下降，则称听觉疲劳。同适应比较，其听敏度下降的程度较重，持续时间长，恢复过程慢。声音越强，作用时间越长，则疲劳程度也越重。疲劳恢复所需时间可长达数分钟，数小时甚至数日，有时不能完全恢复，引起听力减退或丧失。        2.声音掩蔽现象某一声音引起听觉器官对另一声音的敏感度下降称声音掩蔽。日常生活中常遇到，当强音与弱音同时作用是，弱声常不易听道。掩蔽的程度取决于掩蔽声的强度级掩蔽声与被掩蔽声之间的频率关系。例如二个频率越接近，掩蔽作用越大。在听觉实验中，用频谱较宽的白噪声进行掩蔽，实验效果较好。声音掩蔽过程可发生在外周感受装置和听觉中枢。在动物实验中，噪声可使短声引起的AP振幅下降，而对CM则无影响，表面掩蔽过程发生的部位不在感受细胞而在蜗神经纤维。受噪声作用时，一部分蜗神经元发出传入冲动后，即继以相应的不应期。因此，各神经元有不同的兴奋性。在噪声继续作用的时期内，这些神经元就依次处于不应期的不同阶段内，其兴奋性有不同程度的降低。正处于绝对不应期内的神经元和一部分处于相对不应期的神经元便对短声不发生反应，总合神经电位即减小。               第四章前庭生理        第二节前庭感受器的生理功能        前庭神经系统包括前庭感受器、初级和二级前庭神经元——前庭神经节和前庭核及其大脑皮层的投射区，本节首先介绍前庭感受器的生理作用。        前庭感受器包括球囊、椭圆囊和三个半规管，分别感受不同方向的直线加速度和角加速度的刺激，通过前庭神经传入前庭核，再通过与其他中枢的联系，发出相应的反应，来维持人体平衡。在日常生活中半规管的壶腹嵴接受角加速度的刺激，球囊和椭圆囊的感觉装置则接受直线加速度，包括重力加速度和切线加速度的刺激。壶腹嵴和囊斑均有一定的刺激阈值，但这类数值并不恒定，与刺激的方向、大小、时间及头位变化的速度都有关系，而且受到人体内外条件的影响。例如在大脑皮层或植物神经中枢功能状态不稳定时，这些阈值可能降低；通过锻炼可以提高阈值，使前庭功能稳定性提高。例如飞行员、芭蕾舞演员等半规管的刺激阈值较正常人高，甚至作一般螺旋、冷热试验时可观察不到明显反应。        位觉砂装置的体位感受阈值前倾是16°，后仰是24°；对直线加速度的感受阈值为0.01G或4～12厘米/秒²。半规管对角加速度的感受阈值是1～2°/秒²。身体倾斜对位觉砂装置的刺激，其强度与变为的速度有关，如变为的速度快，则囊斑较易感知，但如变为的速度很慢，则需倾斜的角度较大时才能感觉到。上述数值仅是在一般情况下的平均值。前倾、后仰等体位变化的刺激阈也就是这些体位与直立体位间的差别感受阈，这种阈值可通过适当训练来降低，使位觉砂装置对体位变化的感觉更敏锐，俾能辨别微小的刺激。但另一方面，通过锻炼又可使半规管刺激阈值提高，能经受较强的刺激，减少不良反应。一般说来，感觉系统对定量刺激引起反应的变化多有限，唯独前庭系统反应量的变化较大，如冷热试验和旋转试验所诱发的眼震的正常值范围就较大。其中主要的原因是由于前庭刺激阈容易受人体内外条件的影响而发生变化的缘故。下面分别介绍位觉砂装置和半规管的生理功能。        一、球囊和椭圆囊的生理功能        有些动物的球囊可感受低频声和次声波，人类的球囊和椭圆囊则属于保持人体平衡的器官，感受加速度的刺激。人体的位置感觉就是通过重力加速度的刺激所感知。例如飞机直线飞行中，机身向一侧倾斜到一定角度时乘客即可感到身体倾斜，但飞机盘旋飞行，由于对抗离心力的作用，机身要想盘旋的圈内倾斜，此时作用于位觉砂装置的是离心力和地心引力的合力，人体随倾斜到较大角度，但乘客并不感到身体倾斜，而是感到机窗外的地平面呈斜坡状。        位觉砂的比重是2.71，内淋巴液的比重是1.003，在直线加速度的作用下，位觉砂依反作用力的方向移位，囊斑中的感觉毛细胞受到牵引刺激。感觉毛细胞又是一种换能装置，把物理性刺激，通过化学介质，转换为神经电活动——动作电位，循神经纤维传入各级中枢，来感知各种头位的变化，并引发相应的反应。        球囊斑称卵圆形，前面弯曲略有扭曲，与同侧上半规管所围成的面略呈平行，在人类其面积约2.2毫米²。椭圆囊斑呈长圆形，略与外半规管平行，全面略凹陷，前1/3较宽并向上延伸，面积为3.5～4.5毫米²，两个囊斑之间的夹角为70～110°，大致组成三个互相垂直的面。这样就可以感受空间各方向的加速度。球囊主要感受头在额状面上的静平衡和直线加速度，影响四肢内收和外展肌的张力。两侧球囊斑主要在球囊的内侧壁，头前倾后仰时双球囊斑所受的刺激对称，如头左右倾斜时，则两侧球囊斑所受刺激的方式正相反，即一侧毛细胞受位觉砂的牵引而另一侧则受压迫，这样刺激是强弱也相反。当头向右肩的方向倾斜105°时，右侧球囊斑受位觉砂的牵引力最大，左侧球囊斑受到的压迫力最大；当头位向左肩方向倾斜时，囊斑受刺激的情况正相反。椭圆囊斑主要是感受头在矢状面上的静平衡和直线加速度。连接椭圆囊斑和神经元需通过前庭外侧核和下核（即脊髓核）与脊髓中的神经元发生联系，影响四肢伸肌和屈肌的张力。有人认为，静止时对椭圆囊刺激最小的头位是前倾30°，此时囊斑上位觉砂的压力最大，四肢屈肌张力增强，膝和肘的关节屈曲；椭圆囊受到最大刺激的头位是后仰150°角，此时位觉砂的牵引力最大，头、颈、去干和四肢的伸肌的张力增强，眼球向头部运动相反的方向转动。两侧椭圆囊斑在同一平面上，作用是协同的。上述情况是指静位时重力加速度对囊斑的刺激作用。实际上对囊斑最强的刺激是切线加速度所引起的反作用力——切应力。它所引起的放电频率高，产生的反应叶强。眼球反方向转动的快慢往往与刺激作用的快慢一致。        球囊斑和椭圆囊斑由于位置排列的方式不同，对刺激的反应也不一致，当头部前后俯仰时，双侧颈肌的舒张和收缩作用对称，双侧囊斑所受的刺激也对称。当头部左右倾斜时，双侧颈肌张力不对称，囊斑的刺激也不对称。球囊和椭圆囊对颈肌张力的控制比较重要，例如双侧囊斑的功能受到损伤后（如前庭系统链霉素中毒）颈肌张力受到明显影响，在卧下时颈肌不能准确地控制头部，头会突然落到枕上；四肢张力也受影响，动作不准确，行走时不发错乱不稳。        囊斑受刺激所引起的眼球运动反应对保持视觉的清晰地很重要。当头部转动时眼球向相反的方向转移，这种反射是通过前庭内侧核经内侧纵束与眼外肌的运动神经核相联系，并受椎体外系的中介核和后联合核的控制。这种眼球反向运动的速度与头部运动的速度相一致，因此，当头部急速运动时（如快跑、跳跃）前景依然能保持清晰可见，这是位觉砂装置系统的贡献。如双侧囊斑或有关的前庭核受到破坏，眼球反向运动的反射作用也发生一定程度的障碍，头部运动时即感眼前景物模糊不清，同时也感到头晕不适。由此可见，眼球翻向运动反射实属于囊斑的保护性反射之一，为动物维持生存所不可缺少。        二、半规管的功能        人类的膜性半规管约以3.3毫米的半径围城半弧形，其内径约0.3毫米。半规管主要感受正负角加速度的刺激。在加速度的作用下，膜性半规管里的内淋巴液因惯性作用发生反旋转方向的流动，因而推动壶腹嵴帽（嵴顶）顺着内淋巴流动的方向倾倒，直接牵引感觉细胞上的纤毛，刺激感觉细胞，感觉细胞再把这种无理刺激通过介质的释放转变为化学刺激，通过突出间隙传递给传入神经末梢，形成神经电活动传入各级前庭中枢。        人体的三个半规管所围成的面互相垂直，这样可以感受空间任何方向的角加速度，如角加速度的方向平行于某半规管所围成的面，则该半规管受角加速度的刺激最大。两侧外半规管在同一平面上，一侧上半规管与对侧后半规管互相平行。如角加速度方向与外半规管平行，则引起双侧外半规管的综合反应；如角加速度方向与各半规管都不平行，则其反应将根据各半规管作用的分力而定。如角加速度与半规管围成的面垂直，则不能刺激该半规管。在日常生活中，人类多在平面上活动，如转身、回顾等动作所形成的角加速度主要刺激外半规管。因此，人类平时半规管的反应主要来自外半规管，临床前庭功能检查中也多以观察外半规管的诱发反应为主。半规管的旋转刺激阈值，在明室中向正前方看时1～2度/秒²，黑暗中睁眼时为0.1～0.2度/秒²；冷热刺激阈则很不稳定。        壶腹嵴帽为浓稠的胶原蛋白，含粘多糖类物质，质软而有弹性，可顺内淋巴液的流动而倾斜，当内淋巴液流动停止后又逐渐恢复到原位。嵴帽因摆动的阻力较大，在内淋巴液流动停止后约30秒钟方能逐渐恢复到原位。嵴帽底部并不与感觉细胞直接连接，期间尚有一段粘稠度较稀的半流体薄层，在较大的角加速度作用下，嵴帽可产生距离很小的滑动位移，给毛细胞的刺激也较强。刺激壶腹嵴毛细胞所引起的反应有眩晕、眼震、倾倒、颈及肢体肌张力的改变和植物神经系统反应。反应的强弱不仅与刺激的强弱有关，而且与嵴帽倾倒的方向有关。据Ewald（1892）观察，如角加速度刺激量不变，但由于嵴帽倾倒的方向不同可引起强度不同的反应，如以眼震持续时间为指标，弱反应的时间只有强反应的1/2～2/3；当内淋巴流向壶腹，嵴帽向椭圆囊方向倾倒，对半规管壶腹嵴是强刺激，对两垂直半规管是弱刺激；内淋巴流离壶腹时，刺激的强弱适与上述情况相反。而反应的强弱正由于这种性质（强于弱）不同的刺激所致。后人称这种解释为“Ewald定律”。据近代解剖和生理学实验观察证明Ewald的发现是正确的，但用刺激的强弱来解释反应程度并不恰当，因刺激量相等，知识嵴帽倾倒的方向不同而引起兴奋或抑制反应而已。        在实际生活中，前庭所受到的刺激往往是复合的，即同时又角加速度和直线加速度的刺激，即使是单纯的旋转刺激，囊斑也同时受到切线加速度的作用。人们对囊斑与壶腹嵴之间的相互作用，经过近若干年来的研究也有一定了解。位觉砂装置对半规管的反应能其重要的综合作用。在球囊和椭圆囊受到破坏时，刺激半规管所引起的眼震反应也受到影响。在日常生活中囊斑和壶腹嵴往往同时受到刺激，同时向中枢发出信号，而且这种信号已经过初步的综合，因此球囊、椭圆囊与半规管并不是各自反应外界的刺激，而是在彼此之间有一定调节的协调作用（Siegborn，1976）。前庭功能也有随年老而衰退的规律，但远不像听力那样明显。                三、前庭迷路的体液循环        前庭迷路的体液包括血液和迷路液（即内外淋巴液），这部分体液循环和耳蜗部分的基本一致，因此二者可总起来叙述。        内耳的血液供应来自两条血管：一条为迷路动脉，从小脑前下动脉或基底动脉分出，供应全部膜迷路和大部分骨迷路；另一条为耳内动脉的一小分支，从鼓室供应骨迷路外半规管的部分，这只小动脉对内耳的血液供应实际上无足轻重。膜迷路的血液供应弯曲靠迷路动脉。迷路动脉在内耳道内分为三支，即蜗支、前庭支和前庭蜗支。蜗支供应耳蜗；前庭支供应椭圆囊、球囊、上半规管即外半规管；前庭蜗支则供应球囊、后半规管和耳蜗的一部分。这些动脉分支丰富，一部分穿过蜗轴，顺螺旋器盘旋，沿途分出许多支辐射状小动脉，一部分到膜迷路的外侧壁供应耳蜗部分的血管纹和前庭部分的半月状板。这些部位因微血管很丰富，故称内耳的血性上皮。内淋巴系统代谢物质的交换可能通过这些血性上皮进行。内耳的静脉与动脉随行并分别引入有关的静脉窦内。迷路动脉既属椎基底系统，它的活动规律也与基底动脉系统相类似，也受基底动脉供血情况的影响。当椎基底动脉供血发生故障时，往往直接影响到内耳的供血。血管的舒张和收缩受植物神经系统受体的支配。 内外淋巴液也称迷路液，是一种特殊的组织液。迷路液是功能主要在于保证内耳特殊感觉装置能灵敏地感受外界刺激，对基底膜的振动和嵴帽的倾倒提供足够而适宜的环境，此外对毛细胞的保护，代谢物质的交换，能量和化学介质的传递以及膜迷路内外环境的恒定等都起到重要的作用。关于内外淋巴循环的问题，有几种不同的看法，例如纵流学说和辐射流学说。前一种学说认为内淋巴从膜迷路的血性上皮滤出，由内淋巴囊吸收，内淋巴系统有些组织间隙也可吸收内淋巴液。后一种学说认为外淋巴由血管网滤出后通过前庭膜等处有选择地向内淋巴间隙渗透。外淋巴还可通过耳蜗导水管与蛛网膜下腔中的脑脊髓液各自保持不同浓度的离子、蛋白、脂类和糖元等含量。例如外淋巴中钠离子高而钾离子低，内淋巴中钾离子高而钠离子低，蛋白含量以外淋巴最高，约相当于脑脊髓液含量的四倍；内淋巴的蛋白含量略低于外淋巴，约相当于脑脊髓液中含量的三倍。内、外淋巴和脑脊髓液的糖含量也有差异。        内、外淋巴中钾和钠离子浓度的差异，使内、外淋巴之间保持一定的电位差，例如有些哺乳动物的内淋巴系统保持+60到+80豪富的电位，者对维持内耳感受器的正常生理活动有一定意义。如这种离子浓度的差异发生变化，则感受器及有关传入神经的兴奋性将出现紊乱，例如美尼尔氏病发作时外淋巴中钾离子浓度升高，钠离子浓度下降。越是高等动物，其内、外淋巴例子浓度的差异越明显，者可能与高等动物的听觉信号系统更加复杂有关。        在不少内耳病的发病机理中，内耳体液循环的紊乱占重要地位。例如，显著多数人同意内淋巴积水是美尼尔氏病的主要病理变化，而内淋巴积水的发生则可能遇局部的微循环不良有关。强声可引起微动脉痉挛，导致耳蜗中微血管缺血，引起听力下降。不明原因的听力下降，无论是突降或渐降，多数也与供血情况直接有关。这些都说明内耳血液循环的状况，其中也包括血管床的状况，对不少内耳病的发病以及防治的研究均有较为重要的意义。        第五篇耳的治疗学和卫生学<div>        第二章耳的卫生学        平时注意耳的卫生队保持耳的正常生理功能和预防耳病的发生，具有重要意义。        第一节外耳的卫生        1.耳廓是耳针治疗的针刺部位。目前耳 针治疗已广泛开展，在治疗时必须注意严格无菌操作，进针要进行严密消毒，以防耳廓软骨膜炎的发生。        2.耳廓容易发生冻伤，尤其是在严寒的室外工作，如站岗放哨，野外巡逻时，必须应用护耳罩，以防耳廓冻伤。        3.纠正挖耳的不良习惯，耳道内有耵聍是正常的生理现象，如分泌旺盛而致耵聍栓塞者必须予以清除。但不少人有挖耳的不良习惯，经常喜用发夹、火柴棍和绒线针等物挖耳，造成耳道壁的损伤。挖耳时如被旁人碰撞，则可发生更为严重的鼓膜和中耳损伤和感染。        4.加强宣教工作，教育儿童不要将诸如豆类、弹珠和果核等异物塞入耳道，以免造成局部损伤。有用爱好者于游泳后耳道积水时，可侧头并跳动数次，水液将自动流出。然后，可用清洁的医用棉花轻轻地擦干耳道。耳道皮肤被谁浸泡过久或擦耳时受伤，则常可产生疖肿。 </div><div>        第二节中耳的卫生       （一）注意鼻腔卫生        1.进行卫生宣教，纠正不恰当的挖鼻法。擤鼻时，应将一侧鼻孔堵住，使另一侧鼻孔分泌物排出。如将两侧鼻孔同时堵住擤鼻，可使鼻腔或鼻咽部分泌物经咽鼓管进入中耳。        2.及时治疗上呼吸道急性感染以及慢性鼻炎、鼻窦炎、增殖体肥大和慢性扁桃体炎等，可减少中耳感染的机会。患上上呼吸道感染及急性传染病时，应经常检查耳部，以便及时发现病变、及时治疗。        3.前鼻孔或后鼻孔填塞物以及鼻咽部手术时所用的填塞物应及时取除，以免咽鼓管口被长期堵塞，影响中耳通气和引流，致引起中耳感染。        4.加强体育锻炼，增强体质，提高健康水平，预防上呼吸道感染。       （二）防止外耳道感染进入中耳        1.注意外耳卫生，可防止中耳的与外损伤和感染，如前文所述。        2.鼓膜有外伤性或验证后的干性穿孔者，必须防止水液进入耳内，并应及时进行鼓膜修补，以防感染。        3.鼓膜发生外伤性穿孔后，切忌用冲洗法来清除外耳道的血液或血块，外耳道口宜用消毒棉球堵塞，以防外来细菌侵入中耳。也忌用滴耳剂。去除外耳道内的血液血块或异物时必须注意严格的无菌操作。       （三）其他        1.游泳时水液进入耳道后，按前文所述的方法使其自动流出，切忌用捏鼻屏气法，以免液体从咽鼓管进入中耳而发生感染。跳水时应注意姿势，否则可产生鼓膜穿孔和中耳炎。        2.婴幼儿喂奶的位置必须正确，头位不能过低。由于婴幼儿咽鼓管比较短而位置比较水平，如头位过低，分泌物和奶液容易经咽鼓管进入中耳，易引起中耳感染。        3.在腭裂和腭隐裂患者中，因腭帆张肌和腭帆提肌的作用受到障碍，咽鼓管功能不良，以致非化脓性和化脓性中耳炎的发病率较高。因此，及时进行整复手术，可以减少耳部的并发症。        4.预防气压损伤，在气压急剧改变的环境中，例如在高压氧舱中，飞机降落和潜水时，必须及时作吞咽动作，使中耳内外气压平衡，避免气压损伤性中耳炎的发生。 </div><div>        第三节内耳的卫生        内耳病变所引起的耳聋常难于治疗，对病人带来很大痛苦和不便。不少内耳病变是可以预防的，例如工业噪声、爆震或其他大气压剧变所引起的内耳损害，抗菌素或化学药物所引起的内耳中毒等。       （一）预防噪声损伤受噪声影响所发生感音性聋称噪声性聋。其发生和噪声的强度、性质、暴露的时程、环境中的振动及患者的年龄、体质等因素密切相关。 为了降低噪声性聋，应采取下列措施：        1.降低声源强度       （1）改善设备和改进生产工具，例如皮带代替齿轮，以切刀代替锯刀，以塑料代替金属零件等。       （2）改进技术操作，例如用电焊代替铆钉，锤击铁板时用砂袋铺盖等。       （3）经常维修设备可以减少零件的撞击声，定期加润滑油可以减少摩擦声音。       （4）用弹性衬垫或减震器等缓冲装置，可减少机器的振动。         2.降低传导声强       （1）用吸音性能好的材料将声源隔离。工厂地板、天花板和四壁应有吸音、减震装置。混凝土结构的厂房能反射96%的噪声，用吸音材料可减低噪声5～10分贝。       （2）远距离操作和间隔屏障操作，增加声源与工作者的距离，可减少噪声强度。或改变声源方向，使其不正对操作者。       （3）使用消声器，排音器和吸音器，使声波在传播时得到控制。         3.减少暴露时间       （1）工作人员轮换，在噪声车间工作一段时间后，可轮流到环境安静的车间工作。       （2）工作休息，实行工间体操和耳保健操，使工间能在噪声较少的环境中有适当的休息时间。        4.护耳器的使用护耳器有耳罩、耳塞和隔音帽三类，其效能各有不同（表5-2-1）。</div>        护耳器的降音效能与制作材料和涉及的样式有一定关系，但主要取决于密闭程度。降音40分贝的防护器可达到预防目的。耳罩在降音效能和舒适上都较耳塞为佳，多孔性的醋酸纤维素制成的碗形耳罩，可减少外耳道的共鸣作用。但已戴用其他面部防护罩者无法使用，而且其体积较大，在狭小地区工作不甚方便。耳塞与耳罩联合应用，可以增加放音效能。        使用耳塞的注意点：①使用前须经耳镜及听力检查。②吃饭和讲话等启口动作可使耳塞松脱，应及时纠正。③避免外耳道沿，用后必须洗净。④初塞时耳部不适，但久之即成习惯，应坚持戴用。        戴用耳塞后，听力虽然较差，但仍可听到车间危险信号，并能了解言语，故不妨碍工作。        若环境噪声不超过85～90分贝，工作时间不超过8小时，则85%以上的接触者可不受到威海（北京工业噪声标准研究写作组，1977）。        5.工作人员的选择和录用选择工作人员时，应进行听力疲劳试验，对噪声敏感者不应录用。进厂后还应定期复查，以便对噪声敏感的人员及时调动工作。       （二）预防抗生素内耳中毒        引起内耳中毒的抗生素主要为氨基糖甙类，包括链霉素、卡那霉素、新霉素和庆大霉素。此外，万古霉素、瑞斯托霉素、多粘菌素、粘菌素、氯霉素和红霉素等优势也可引起内耳损害。        氨基甙类抗生素中，最常用者为链霉素，因此，临床中链霉素中毒性耳聋较为常见。近年来，卡那霉素、新霉素和庆大霉素也已广泛应用，导致内耳中毒的病例增多。硫酸链霉素和庆大霉素主要影响前庭，引起前庭功能紊乱；双氢链霉素、新霉素和卡那霉素主要影响耳蜗，引起听力减退和耳鸣。        在使用这些抗生素时，必须注意以下各点：        1.注意调查研究，了解本人及家属对这些抗菌素的过敏史及中毒反应史，有此类病史者，不应使用。        2.了解和掌握药物的性能及其毒性作用。病情不需要者不轻易使用，并且用后要及时停药。如果必须用链霉素，则可先用硫酸链霉素，因其中毒症状出现较早，而且比较容易接触。因双氢链霉素所发生的耳聋可为完全性和永久性，并常在停药后发生，故不易在早期发现，及时停药。        3.根据病人的具体情况，适当掌握药物的剂量和疗程。一般认为耳蜗损害的程度与应用剂量、总量及疗程有关。接受大剂量和长期注射双氢链霉素治疗的患者，耳聋的发生率高。当然，发生内耳中毒的基本因素是病人对这类抗生素毒性的个体易感性，临床上可以看到用过几百克者也未发生中毒或仅有轻微中毒；而另一些人仅用数克甚至才用1克，即发生了中毒，甚至是严重的中毒。        4.用药期间要密切观察病情，以便及时发现中毒先兆，如耳胀满感、耳鸣和眩晕等。这些症状出现时应立即停用。如情况许可，最好在用药期间定期进行听力和前庭功能检查。        5.老年，原有听力减退和肾功能不良的患者，氨基甙类抗生素应慎用。        6.噪声环境中的工作人员也应慎用耳毒性抗生素。在这些人员中，低水平的噪声（125赫68～72分贝）和安全剂量的卡那霉素（每公斤体重15～50毫克）亦可引起耳蜗毛细胞的损害。暴露在噪声环境时，血管纹的毛细血管收缩，耳蜗内淋巴氧分压下降，在缺氧的状态下，听器官易受抗菌素的毒害作用。实验证明，在接受噪音刺激的同时注射卡那霉素，更易引起耳蜗损害。        7.怀孕期中，耳毒性抗生素的使用应适当控制。据统计，母体妊娠期用过链霉素的17例婴儿都有不同程度的内耳功能异常。这些儿童如再用这类药物，很容易发生内耳中毒。        8.应用耳毒性抗生素的同时给予泛酸盐、维生素A、B、D等药物可能有一定保护作用。        9.耳毒性抗生素的局部应用也应慎重。目前已有不少临床资料和动物实验的结果证明，链霉素、卡那霉素、新霉素、庆大霉素、氯霉素、多粘菌素和粘菌素等均可从鼓室渗入内耳，引起耳蜗或前庭的损害。       （三）预防气压损伤炮震、爆炸和潜水灯所引起的气压剧变均可产生内耳损害。咽鼓管吹张时，中耳压力剧增也可损伤内耳（Goodhill，1971）。        蜗窗膜破裂是突发性耳聋的原因之一。文献中曾报告19例，其中18例有气压损害史。作者认为症状出现后可观察一周，因瘘管在一周内可自行愈合，如一周后症状无改善则应进行鼓室探查。        在有气压急剧变化的环境中工作的人员必须采用护耳器或其他相应的防护设备，以预防内耳损伤。 该笔记摘自《耳科学》， 向何永照教授、姜泗长教授致敬！